凝结芽孢杆菌在畜禽养殖中的研究进展

摘要：在饲料禁抗背景下，寻找和开发替抗产品是当前养殖业中亟待解决的问题。凝结芽孢杆菌作为一种饲料添加剂，不仅具备类双歧杆菌和乳酸菌调节肠道微生态平衡、促进消化吸收和提高机体免疫力等益生作用，还有易培养、加工、储存的特性。现有研究表明，凝结芽孢杆菌在畜牧、家禽、水产等领域得到了广泛应用。文章综述了凝结芽孢杆菌耐酸、耐胆盐、耐高温等理化特性；调节消化道微生态平衡、促进营养物质消化吸收、免疫调节及提高机体抗氧化能力等益生机制；在养猪业、养鸡业、水产养殖及其他(如兔子、反刍动物等)养殖中的应用效果，以期为该菌在畜禽养殖业中的进一步应用提供参考依据。

关键词：凝结芽孢杆菌；生物学特性；饲料添加剂；畜禽养殖；生产应用

随着抗生素的广泛使用，抗药性问题日益严重，导致对抗生素的禁用或限制使用。然而，这种转变可能会带来一系列挑战，包括动物生产性能的下降、疾病发生率的增加以及经济效益的减少。为了确保我国养殖业的健康发展，克服禁抗带来的一系列问题，找到一种安全有效的抗生素替代品至关重要。在这一背景下，益生菌以天然、无毒、无污染、无抗药性并具有调节肠道功能等优势为养殖业开辟了一条新途径，益生菌制剂逐渐代替抗生素成为促生长制剂和预防性药物的不二之选。

益生菌被定义为“活的微生物，当给予足够的量时，会给宿主带来健康益处”。在畜牧业、食品加工业、水产业以及医疗保健等多个领域，乳酸菌和双歧杆菌等益生菌得到了广泛的应用。Palanivelu等研究表明，乳酸菌、双歧杆菌等通常用于各种加工食品中，但大多数乳酸菌或双歧杆菌在加工或储存时稳定性较差，使益生菌失去活力，进而影响使用效果。值得注意的是，迄今为止分离出的大多数凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans)菌株在胃肠道中表现出较高的耐热性和高存活率。凝结芽孢杆菌是一种具有产芽孢能力的益生菌，它能够产生凝集素和L-乳酸等具有抑菌活性的物质。这些特性使得凝结芽孢杆菌不仅能够促进生长、增强免疫力和提高抗病能力，还能在压力条件下表现出良好的耐受性。

作为一种绿色、安全的微生态制剂，凝结芽孢杆菌成为国内外学者研究的热点。本文综述了凝结芽孢杆菌的理化性质，并归纳了其作为饲料添加剂在畜禽养殖方面的最新应用研究进展。

1 凝结芽孢杆菌概述

1915年凝结芽孢杆菌首次从变质牛奶样本中分离出来。1932年被鉴定为产乳杆菌孢子菌。发现之初，因该菌兼芽孢杆菌与乳杆菌的共性，故被命名为产乳杆菌，被认为是一种极具应用前景的益生菌候选株。随后根据《伯杰氏鉴定细菌学手册》第8版的明确指导，将其归类于芽孢杆菌属，并命名为凝结芽孢杆菌。2007年，欧盟食品安全局(European Union Food Safety Authority，EFSA)公布其安全性，并列入公认安全(GRAS)和合格安全推定(QPS)的名单。2004年，农业部公布第372号公告，核准将其用作饲料添加剂，现已广泛应用于畜禽、水产和医药等行业。2022年，学术界将其重新命名为凝结魏茨曼氏菌(Weizmannia coagulans )。

凝结芽孢杆菌是一种具有兼性厌氧特性的非致病性革兰氏阳性菌，能够产生芽孢，并在分解糖类时生成 L-乳酸。不仅有乳酸菌和双歧杆菌的双重特征，还有较强的抗逆性，如耐酸性、耐胆盐以及能在低氧环境下生长，并能够产生对健康有益的化合物。研究表明，凝结芽孢杆菌耐热，最理想的生长温度为35～50℃，最适宜的生长pH为5.5～6.5，这些特性预示其作为益生菌的巨大潜力。在60℃下，pH4.0～8.0的范围内处理90min，仍能保持其活性。此外，该菌株的活性也不受酯酶、淀粉酶及有机溶剂的干扰，显示了良好的稳定性和耐受性。然而，凝结芽孢杆菌缺乏鞭毛，黏附能力低，难以在肠道内长期存活，需长期服用，故被称为肠道“移民者”。

2 凝结芽孢杆菌益生机制

作为一种饲料添加剂，凝结芽孢杆菌因优良的益生特性而受到国内外研究者的普遍关注。目前，关于凝结芽孢杆菌作为饲料添加剂的益生作用机制研究主要体现在调节消化道微生态平衡、促进营养物质消化与吸收、免疫调节作用以及提高机体抗氧化能力等方面(见图1)。

2.1 调节消化道微生态平衡

凝结芽孢杆菌的芽孢具有极高抗逆性，能够抵御消化道的恶劣条件，并在动物肠道中起到“生物夺氧”的效果，为厌氧菌提供了适宜的生长环境，同时抑制了病原菌的繁殖。凝结芽孢杆菌为同型乳酸发酵，其代谢产生的乳酸可降低肠道的pH，创造乳酸菌等益生菌生长的酸性环境，并对病原菌产生抑制效果。此外，该菌在发芽时可分泌一种凝固素，具有较强的抗菌活性，对大肠杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌等病原菌具有较强的抑制作用，对肠道菌群的调控起到关键作用。柳成东等研究表明，日粮中添加凝结芽孢杆菌有效预防产肠毒素大肠杆菌感染，降低仔猪腹泻率，改善肠道菌群结构。

2.2 促进营养物质消化吸收

凝结芽孢杆菌能够产生多种消化酶，与饲料中的糖类、蛋白质和脂肪等成分作用，促进它们分解成更易于吸收的小分子营养物质，提高营养物质的消化吸收和饲料的转化率。其次，它可以有效地促进维生素、氨基酸、短链脂肪酸的合成和代谢，还可以改变小肠绒毛高度和隐窝深度，促进肠道消化吸收，抑制致病菌繁殖。Cavazzoni等研究发现，凝结芽孢杆菌能够分泌多种酶类并合成氨基酸与维生素，有助于提高饲料消化率，促进肉鸡生长。

2.3 免疫调节作用

凝结芽孢杆菌通过释放炎症介质和细胞因子等激活宿主免疫反应。一方面，能够提升机体的免疫能力，增强吞噬细胞的活性；另一方面，还能提高胃肠道及其他器官对病原体的防御能力，从而调节免疫系统。体外试验显示，该菌上清液及细胞壁成分可调控细胞因子，抑制活性氧的产生，并加强细胞的吞噬功能，从而增强肠道免疫能力。此外，该菌还能促进胃肠黏膜的免疫应答。研究表明，饲料中添加2×105CFU/kg凝结芽孢杆菌可显著促进黔北麻羊日增重，有效降低血清中炎症因子水平，同时提高血清中免疫球蛋白水平。另外，王文杰等研究发现，凝结芽孢杆菌TBC169能够显著提高免疫缺陷小鼠的免疫功能，而在正常小鼠中降低了肠道内的氨和胺水平，这暗示了它对宿主具有潜在的保护效果。

2.4 提高机体抗氧化能力

氧化应激是指细胞内过量的活性氧物质(氧自由基)引起的脂质、蛋白质及DNA损伤现象。研究发现，凝结芽孢杆菌可通过提高髓过氧化物酶活性，抑制超氧阴离子自由基，降低丙二醛(MDA)含量，进而调控NRF2-Keap1信号通路。此外，凝结芽孢杆菌不仅能够吸附重金属离子，而且可修复因断奶应激造成的肠道损伤，保持肠道结构完整性。因此，利用该菌的抗氧化特性可防止重金属中毒。

凝结芽孢杆菌的益生特性是多种机制综合协调的结果，包括消化道微生态、抗氧化能力和免疫系统。作为一种极具发展潜力的饲料添加剂，其在畜牧业中对动物的作用机理值得进一步研究，这将为今后凝结芽孢杆菌的广泛使用提供理论支持。

3 凝结芽孢杆菌在畜禽养殖中的应用现状

近年来，随着微生态技术的不断发展，凝结芽孢杆菌作为一种饲料添加剂，在畜牧业中被广泛使用，其应用领域也在不断扩展。尽管传统乳酸菌广泛应用于养殖业中，但它们对极端温度变化、胃液分泌及胆盐等不利环境的抵抗能力较弱，使其在颗粒饲料中难以存活，从而在畜禽应用方面受到限制。相比之下，凝结芽孢杆菌既能够产生乳酸，又能产生芽孢，这种特性使其能适应更复杂的养殖条件，成为较理想的饲料添加剂。

3.1 养猪业中的应用

为了促进仔猪肠道健康和增强免疫力，通常会在饲料中添加不同类型的益生菌制剂，包括乳酸杆菌制剂、芽孢杆菌制剂和复合菌制剂等，它们主要通过维持肠道菌群稳态及提高机体免疫力。断奶仔猪在早期养殖中因采食、环境、断奶和肠道发育不全等应激综合征，轻则造成采食量减少、脱水、腹泻、免疫力下降和生长迟缓甚至停止等一系列问题，重则导致仔猪死亡，对养猪产业造成巨大的经济损失。由表1可知，凝结芽孢杆菌在断奶仔猪养殖中具有较好的应用效果。Sun等研究表明，与对照组相比，日粮中添加凝结芽孢杆菌，腹泻指数下降、平均日增重和微生物多样性显著升高。Wu等研究发现，α-松油醇(α-TPN)和凝结芽孢杆菌均能降低产肠毒素大肠杆菌(ETEC)感染引起的腹泻，改善肠道形态，升高密封蛋白(Occludin)蛋白表达水平，提高抗氧化能力，降低血液中肿瘤坏死因子(TNF-α)和白介素(IL-1β)水平。由此可推断，在饲料中添加凝结芽孢杆菌能够提高断奶仔猪生长性能、免疫能力以及抗氧化能力，同时促进肠道微生物群落的多样性。先前的研究成果表明，向饲料中按比例添加凝结芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌，能够显著促进断奶仔猪的生长与发育。先前的研究成果也指出，在饲料中添加凝结芽孢杆菌，无论是否用产肠毒素大肠杆菌(ETECK88)感染，都能有效减轻肠道上皮细胞凋亡和氧化应激，有助于调节肠道微生物群落。这表明该菌既可用于促生长制剂，也具有预防由产肠毒素大肠杆菌(ETEC)引起的仔猪肠道感染潜力。崔锦等研究发现，凝结芽孢杆菌有助于促进仔猪小肠上皮细胞发育，提高饲料中养分利用效率。此外，黄遵锡等研究表明，在多种常规饲养抗生素组合基础上，单一添加凝结芽孢杆菌能够显著提高仔猪生长性能。综上所述，凝结芽孢杆菌可调节肠道菌群结构，提高断奶仔猪对营养物质的消化与吸收，降低仔猪腹泻率，改善其生长发育。

表1 日粮中添加凝结芽孢杆菌对断奶仔猪的影响

3.2 养鸡业中的应用

日粮中添加凝结芽孢杆菌对于提高饲料利用率、机体免疫力、优化生产性能及增加经济效益具有重要意义。由表2可知，该菌在肉鸡养殖中显示出积极的应用效果。Hung等用凝结芽孢杆菌对肉鸡进行饲喂试验，与基础日粮相比，添加凝结芽孢杆菌组能明显改善肉鸡饲料转化率，促进肠道中有益菌的数量，维持肠道微生物平衡。此外，凝结芽孢杆菌作为天然、安全的替抗产品，与抗生素杆菌肽等同时使用时，其应用效果不会受影响，甚至能够降低肉鸡的腹泻率，这可能与其高抗逆性有关。大量研究表明，肉鸡日粮中添加适量凝结芽孢杆菌，能够提高平均采食量，增强血清中抗氧化水平，增加有益菌数量，改善肠道形态及肠道微生物群落构成。此外，在肉鸡的养殖过程中，常常遇到由病原菌感染和热应激等引起的挑战。王乙茹等研究表明，基础饲粮中添加1.12×1010 CFU/g的凝结芽孢杆菌可有效减少氧化损伤和炎症，进而提高肉鸡的生长性能。由此可见，肉鸡日粮中添加凝结芽孢杆菌不仅能够提高生长性能、改善肠道菌群、增强先天免疫和促进肠上皮增殖来维持肠黏膜屏障，还能应对有害菌感染及热应激的挑战。然而，同一品种或不同品种肉鸡在应用凝结芽孢杆菌时，其剂量也有所差异，可能是个体差异或菌种差异导致的。

表2 日粮中添加凝结芽孢杆菌对肉鸡的影响

3.3 水产养殖业中的应用

凝结芽孢杆菌不仅能够作为饲料添加剂，还可用于改善水质。凝结芽孢杆菌具有良好的耐高温特性，这使得它能够承受饲料加工过程中的高温制粒工艺。该菌能够显著改善鱼类和虾类肠道微生物群的结构和功能，从而增强这些水生动物的免疫能力。由表3可知，凝结芽孢杆菌在水产鲫鱼、对虾等的饲养中显示出积极的应用效果。张维娜等研究表明，在异育银鲫鱼日粮中添加凝结芽孢杆菌，能够提高幼鱼生长，降低碱性磷酸酶和谷丙转氨酶活性，增强抗氧化能力和免疫能力，并对丙二醛的产生起到明显抑制作用，与南美白对虾研究结果一致。此外，凝结芽孢杆菌作为水质改良剂，能够有效降低水体中的氨和亚硝酸盐含量，实现水质净化效果，进而优化水生生物的生存条件。郭静从养殖环境中筛选出一种凝结芽孢杆菌菌株，该菌株在改善水质方面表现出显著的效果。进一步研究发现，该菌对水中氨氮和亚硝酸盐氮的含量有着较好的去除效果，其去除效率分别高达80.1%和91.2 %，具有较好的水质净化作用。综上所述，凝结芽孢杆菌在水产养殖领域表现出促进生长、提高抗氧化能力、增强免疫功能以及改善水质等多方面的积极作用。

表3日粮中添加凝结芽孢杆菌对水产动物的影响

3.4 其他

除养猪业、养鸡业和水产养殖，凝结芽孢杆菌在兔子和反刍动物(如黔北麻羊、绵羊等)养殖中也具有十分重要的作用。

日粮中适量添加凝结芽孢杆菌有助于促进动物生长，降低炎症反应，并增强免疫力。由表4可知，该菌在兔子和羔羊的饲养中显示出积极的应用效果。任永军等研究表明，肉兔日粮中加入250～300mg/kg凝结芽孢杆菌能够有效调节肠道pH，优化盲肠微生物群落结构，提高消化酶活性，促进肠道发育。陈琴等研究表明，饲料中添加2×105CFU/kg凝结芽孢杆菌，可以显著增加黔北麻羊日增重，降低血清炎症因子肿瘤坏死因子(TNF-α)、白介素(IL-1β)和白介素(IL-6)的水平，提高血清中IgG 和 IgA水平。王兴岗等研究表明，饲粮中添加凝结芽孢杆菌可提高绵羊羔羊对饲料中干物质和不同类型纤维的消化和吸收，促进羔羊生长。然而，凝结芽孢杆菌在不同品种羔羊中的剂量差距、不同添加量对羔羊生长性能和炎症因子的影响机制仍需进一步的探讨。

表4饲粮中添加凝结芽孢杆菌对兔子、羊的影响

4 小结与展望

在畜禽养殖中，使用凝结芽孢杆菌能够促进动物营养物质消化吸收、调节肠道菌群平衡、提高免疫力和抗氧化能力。近年来，因凝结芽孢杆菌具有显著的益生效果和强大的耐受性，在畜牧、水产、医药、健康和食品等多个领域引起了广泛关注，并得到了广泛的应用。尽管如此，但在当前凝结芽孢杆菌应用研究中仍然面临着一些挑战：①肠道定植难。凝结芽孢杆菌黏附力较弱，难以在肠道环境中持久生存，因此需要长期服用。②应用研究不够深入。目前关于凝结芽孢杆菌在畜禽应用上的的研究较少，包括其作用机制、长期应用可能导致菌株的变异、饲用剂量宽泛不利于实际推广等。③与其他益生菌的相互作用。目前关于凝结芽孢杆菌与其他益生菌、益生元、酶制剂等潜在协同效应的研究相对有限，其相互作用的具体机制尚未完全阐明，需要进一步深入研究。④法规和标准。随着凝结芽孢杆菌在畜禽养殖中的应用越来越广泛，相关的法规和标准也需要不断完善，以确保其安全有效使用。

综上所述，凝结芽孢杆菌在畜禽养殖中的应用前景广阔，但仍需在菌株的长期定植、菌株活力、总菌数、杂菌率的控制、最佳添加量及应用研究方面进行更多的探索和努力。

参考文献：略。

作者：苟兰木一，帅戟等2025年3月6日网络首发于《饲料工业》