益生菌在水产养殖中的研究进展
关键词：益生菌；水产养殖；肠道健康；免疫功能；生产性能
近年来，水产养殖业发展迅速，预计到2027年，水产养殖产量将突破1亿t。但水产养殖业高密度、集约化养殖，易导致水质恶化，水产疾病频发，造成较大的经济损失。益生菌被定义为：当给予适当数量时，对宿主健康有益的活的微生物。其在胃肠道中定植，发挥抑制病原菌的作用，从而改善肠道菌群，提高动物免疫力。益生菌还能提高水产动物脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶等消化酶活性，促进消化吸收，从而提高水产动物生长性能。将益生菌应用于水产养殖业，可以实现水产养殖业的绿色可持续发展，具有重要的经济和社会价值。现简述益生菌在水产养殖中的研究进展。
1 应用于水产养殖中的益生菌种类
1. 1 乳酸菌
乳酸菌具有耐酸和耐胆盐的能力，使其能够在肠道系统中存活。同时，乳酸菌产生的细菌素，对常见的鱼类病原菌具有抑制作用。研究发现，乳酸乳球菌(Lactococcus lactis， L. lactis)和植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)均能发挥其抗菌作用，可抑制嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)和杀鲑气单胞菌(Aeromonas salmonicida)对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)肠道黏液的黏附能力。此外，乳酸菌在安全性评估中表现良好，未显示出抗生素耐药性，也没有产生溶血素或降解胃黏蛋白的现象。水产养殖中应用较为广泛的乳酸菌主要是嗜酸乳杆菌(Lactobacillus acidophilus)、乳酸乳球菌、鼠李糖乳杆菌(Lactobacillus rhamnosus)和植物乳杆菌等。
1.2 芽孢杆菌
芽孢杆菌(Bacillus)具有产生抗生素、细菌素以及与病原微生物竞争黏附位点等作用，抑制病原菌的生长，促进肠道中有益菌群的生长，从而增强动物免疫力。芽孢杆菌作为益生菌，产生抗氧化酶，例如SOD和谷胱甘肽，有效消除自由基，提高动物的抗氧化能力。芽孢杆菌还能产生多种酶类，这些酶可有效代谢多种脂质、蛋白质和碳水化合物，提高动物消化酶活性，促进动物生长发育，提高日质量增加量。目前，水产养殖中应用较为广泛的芽孢杆菌，主要为枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)和蜡样芽孢杆菌(Bacillus cereus)等。
1.3 酵母菌
酵母菌(yeast)中含有的蛋白质和维生素等，能够为水产动物提供营养物质。研究发现，酵母菌能在pH值为2.5环境下保持活性，具有较好的耐酸特性。酵母菌被证明没有溶血活性，是可以用于水产养殖中的安全益生菌。酵母菌还具有抑制病原菌生长的作用。Agarbati等报道了酵母菌株对白色念珠菌(Candida albicans)、大肠杆菌(Escherichia coli)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus， S.aureus)和肠道沙门氏菌(Salmonella)，具有抗菌活性。目前，水产养殖中添加的酵母菌，主要以酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)和海洋红酵母(Rhodotorula)为主。
1.4 光合细菌
光合细菌(Photosynthetic Bacteria)富含蛋白质、维生素和类胡萝卜素等营养物质，同时具有适口性好和易吸收的特点，常添加到海参、贝类、虾和蟹等水产动物的饲料中。此外，光合细菌具有很强的分解能力，可分解水中的氨氮、亚硝酸盐氮和硫化氢等有毒物质，促进有机物循环，在净化水体方面应用较为广泛。
2 益生菌在水产养殖中的添加方式
目前，益生菌在水产养殖中，主要作为饲料添加剂使用。将益生菌与动物饲料混匀，通过益生菌发酵处理农副产品，或者制备益生菌发酵饲料，最后饲喂水产动物，保证了动物对益生菌的采食，应用较为广泛。也有报道显示，直接将益生菌加入养殖水体，益生菌可分解水产动物的排泄物、残存饲料和水中其他残骸等，有效降低水体氨氮和亚硝酸盐氮浓度，达到改善水质和减少疾病发生的目的。
3 益生菌在水产动物养殖中的作用
3.1 提高生产性能
益生菌可以改善水产动物的食欲，从而提高动物采食量，促进动物生长。钱琳洁等研究发现，在高淀粉饲料中分别添加1×106cfu/g枯草芽孢杆菌和 1×106cfu/g植物乳杆菌饲喂团头鲂(Megalobrama amblycephala)幼鱼，均显著提高了团头鲂幼鱼的质量增加率和特定生长率。Zhou等研究发现，将1×1010cfu/L的凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans) B16作为水添加剂，饲喂罗非鱼(Oreochromis spp.)后，显著提高了罗非鱼的最终体质量、日质量增加量和特定生长率。Madani等分别将含有1×104cfu/g枯草芽孢杆菌和1×108cfu/g地衣芽孢杆菌复合益生菌的饲料，饲喂凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)后，显著提高了其总长度、特定生长率和平均日质量增加量。Zheng等将浓度为1×109cfu/mL的植物乳杆菌，喷洒到饲料中饲喂凡纳滨对虾后，显著提高了其质量增加量、饲料转化率和特定生长率。
3.2 增强免疫力
益生菌在增强水产动物的免疫作用方面应用广泛。蔡红丹等将1×107cfu/g复合芽孢杆菌的饲料，饲喂石斑鱼(Epinephelus sp.)，在显著提高石斑鱼血清中溶菌酶及补体C3活性的同时，显著上调免疫基因MHCla、IgM、MHCla和CD8a的表达量，提高了石斑鱼的免疫力。Hoseinifar等发现，饲喂鲤含6×107cfu/g的乳酸片球菌(Pediococcus acidilactici)的饲料后，可显著上调其鱼皮中溶菌酶编码基因的表达量和显著增加皮肤黏液总免疫球蛋白含量，从而增强鲤的免疫力。Gong等研究发现，饲喂草鱼1×109cfu/g的戊糖片球菌(Pediococcus pen-tosaceus)后，其肝脏和脾脏中IgM和C3补体蛋白的基因表达水平均升高。Li等饲喂海参1×109cfu/g的植物乳杆菌后，其先天免疫参数都较对照组显著升高，如碱性磷酸酶、酸性磷酸酶和溶菌酶活性。综上所述，饲喂益生菌，对水产动物的免疫力具有一定的提升作用。
3.3 提高抗病力
益生菌已被证明是预防水产养殖疾病的有效工具国。Soltani等研究发现，分别饲喂含1.2×106 cfu/g和 0.9×106cfu/g植物乳杆菌的饲料后，显著提高了鲤(Cyprinus carpio)对嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)的抗病力。Sudarat等将含2×108～4×108cfu/g乳酸菌(植物乳杆菌和乳酸杆菌)的饲料，饲喂凡纳滨对虾后，显著提高了凡纳滨对虾对副溶血弧菌(Vibrio parahaemolyticus)的抗病性。Lin等将 2×106cfu/g的解淀粉芽孢杆菌(Bacillusamyloliquefaciens)饲喂斑马鱼(Danio rerio)后，提高了斑马鱼对嗜水气单胞菌和无乳链球菌(Streptococcus agalactiae)的抗病力。Xue等研究发现，饲喂106cfu/g的解淀粉芽孢杆菌后，显著增强了黄颡鱼(Peteobagrus fulvidraco)对维氏气单胞菌(Aeromonasveronii)和爱德华氏菌(Edwardsiella)的抗性。
3.4 维持肠道健康
肠道是水产动物的主要消化器官，食用益生菌，可通过调节肠道健康，对动物的生长和健康状态进行调整。蒋鑫涛等研究发现，在饲料中添加复合益生菌菌粉[2.5×109cfu/g枯草芽孢杆菌和2.0×107 cfu/g嗜酸乳杆菌(Lactobacillus acidophilus)]，可改善杂交石斑鱼肠道组织形态及消化吸收功能，强化肠道的抗氧化能力，提高肠道益生菌的相对丰度，加强了肠道菌群对碳源的有效利用，改善肠道免疫平衡，对杂交石斑鱼的肠道健康具有积极作用。汪磊研究发现，饲料中添加6%复合益生菌菌液[浓度为4.0×108cfu/mL，主要成分为植物乳杆菌、丁羧酸菌(Clostridium butyricum)和枯草芽孢杆菌]，可提高锦鲤肠道微生物群落多样性，改善肠道组织形态和功能。Niu等将富含109～109cfu/kg复合益生菌[地衣样芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)、解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、短乳杆菌(Lactobacillus brevis)、植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)]和酿酒酵母的饲料，饲喂橄榄比目鱼(Paralichthys olivaceus)后，提高了鱼肠道中乳酸菌的丰度。综上所述，饲喂益生菌，能通过调节微生物平衡、改善组织形态和提高抗氧化能力等作用，维持肠道健康。
3.5 净化水体
益生菌可改善养殖环境的水质。骆玉玲等将复合芽孢杆菌(Bacillus compositus)[枯草芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌(Bacillusnatto)、地衣芽孢杆菌、硝化细菌(Nitrifying bacteria) 等多种有益活菌，总菌数≥2.8×1010ind./g]加入池塘中进行克氏原螯虾(Procambarus clarkii)养殖试验时发现，与对照池相比，加入复合芽孢杆菌的池塘，显著降低了氨氮和亚硝酸盐氮浓度，达到净化水体的目的。陈锦豪等在进行凡纳滨对虾与黄鳍鲷(Acanthopagrus latus )混养时，在池塘中加入复合益生菌制剂(含酵母菌、乳酸菌、芽孢杆菌、光合细菌和硝化细菌等，有效活菌含量≥6×109cfu/mL)，发现养殖水体中透明度和有益菌群均增加。石和荣等在鳗鲡(Anguillidae)养殖池中，添加复合益生菌[2.0×109cfu/g芽孢杆菌(Bacillus)制剂、5.0×109cfu/g光合细菌和3.0×109cfu/g EM 菌]，有效降低了养殖水体的氨氮、亚硝酸盐氮的浓度和化学需氧量，净化了水体，修复了微生态环境。
4 结语
在水产养殖中，益生菌具有多种健康益处，在提高动物生产力、抵抗多种疾病、增强免疫功能、维持肠道健康和改善水质方面发挥了重要作用。同时，益生菌的使用，符合未来绿色生态养殖的发展方向。在实际生产中，益生菌的来源、种类、剂量和持续时间等因素，均会影响益生菌的使用效果。今后应加强不同益生菌对水产动物影响的研究，寻找最适合水产动物生长的益生菌菌株，以及不同水产动物益生菌的最适添加剂量，进一步探索益生菌与生态环境之间的关系和益生菌的作用机制。
参考文献：略。
作者：李菊发表于《水产养殖》2024年第10期。
