乳酸菌改善动物肠道健康的研究进展
微生态制剂是指为改善宿主肠道微生态平衡从而让养殖动物更加健康，促进养殖动物生产性能的提高，并能在动物体内生长繁殖的添加到饲料或饮水中的活菌制剂及其代谢产物。目前常用的有益微生物有：芽孢杆菌类、乳酸菌类、真菌及酵母菌类。此文主要介绍乳酸菌的生理功能及其作用机理。
乳酸菌因其能够将碳水化合物发酵成乳酸而得名。广泛存在于动物肠道，在人类和其他哺乳动物的口腔、肠道等环境中的乳酸菌，是构成特定区域正常微生物菌群的重要成员。乳酸菌是一类无芽孢、革兰氏染色阳性细菌，包含许多种属。大多数乳酸菌不运动，少数以周毛运动，菌体常排列成链。乳酸链球菌族，菌体球状，通常成对或成链。乳酸杆菌族，菌体杆状，单个或成链，有时成丝状，产生假分枝。 普通的乳酸菌，活力极弱，它们只能在相对受限制的环境中存活，一旦脱离这些环境，其自身就会灭亡。
乳酸菌形态上可分成球菌、杆菌。其中，球形乳酸菌包括链球菌、明串珠菌属、片球菌；杆状菌包括乳球菌、乳杆菌、双歧杆菌等；从生长温度上而言，可分成高温型、中温型；从发酵类型而言，可分成同型发酵、异型发酵； 从来源上分，大体上可分为动物源乳酸菌和植物源乳酸菌。
1 乳酸菌的生理功能及作用机理
1.1 粘附占位，竞争生长位点，调节肠道微生态平衡。
粘附是细菌发挥作用的首要条件，乳酸菌与肠黏膜上皮粘附后形成的生物屏障可防止病原菌的粘附，阻止其入侵和定植。乳酸菌粘附后才能迅速扩增，形成优势菌群，并通过占领更多受体、竞争营养等方式排斥病原菌（如大肠杆菌）。
胃肠道黏膜系统是一个很独特的内环境，它为众多微生物提供了生存以及发挥作用的场所。在黏膜的表面，大约生存着40～50个属的200多种共计约1014的细菌。机体内细菌总数的99%聚集在小肠的末端以及盲肠近端。在肠道中起主导地位的菌群约占总量的90%，主要由双歧杆菌和乳酸杆菌组成。典型的致病菌只占肠道全部菌群总量的不到1%。
在健康的机体内，乳酸菌作为优势菌群，保持着数量和功能上的优势，通过抗菌物质（如有机酸乳酸、乙酸等）的释放，养分及定植位点的竞争，抑制有害菌如大肠杆菌和沙门氏菌的繁殖。此外，乳酸菌还可释放过氧化氢、双乙酰和细菌素等抗菌物质抑制有害菌的生长繁殖[1]。
1.2杀灭有害菌：
乳酸菌通过细菌素及有机酸类物质抑制甚至杀灭有害菌如大肠杆菌和沙门氏菌。
有害菌一般都喜爱偏碱性的环境。而乳酸菌的代谢会产生大量乳酸从而降低肠道内的pH值，并增强肠道对许多病原菌的总体抵抗力。如果肠道内容物呈弱酸性，那么乳酸菌的生长就会胜过有害菌类，从而产生更多的酸进一步抑制病原菌。正常情况下，仔猪肠道中的有益菌群占优势，以产酸乳杆菌为代表，分解肠道的单糖形成乳酸，降低肠道pH值，从而抑制大肠埃希氏菌等病原微生物的生长，保证仔猪健康生长。在应激情况下 ( 如断奶 )，仔猪正常的微生态平衡被打破，乳酸菌的生存条件受到限制，难以产生足够的酸以维持较低的pH值，致使大肠埃希氏菌等有害菌有机会大量增殖而引起腹泻[1]。
许多研究表明，乳酸杆菌和双歧杆菌可以释放某些抗菌物质从而对肠道致病性微生物产生抑制作用。细菌素便是其中很重要的一种，它是一类由细菌分泌的可以杀死其他细菌的蛋白类物质。细菌素家族由各种各样的肽类和蛋白质类物质组成，细菌素可通过破坏敏感细胞的细胞膜发挥杀菌作用，如酸链球菌肽可以通过裂解细菌外膜来破坏革兰氏阴性菌菌体。同时，各种有机酸也是杀灭有害菌的重要成分。一般认为，有机酸在肠道的酸性环境下部分以分子形式存在，可以被有害菌摄入胞内，而细菌细胞内呈中性，有机酸解离出H+，会被有害菌泵出胞外，而此过程需要大量能量。如此循环之下，有害菌可被“累死”。
1.3乳酸菌对肠黏膜的修复功能：
肠上皮细胞紧密连接蛋白在肠道黏膜中起着重要作用，如其受损，会导致细胞间通透性的增加，肠道内的细菌，毒素及其他物质可穿过肠膜进入其他组织甚至进入血液循环，导致严重疾病[2]。可见肠道黏膜屏障完整性是保证营养吸收、抵御肠道病原体入侵和维持肠道黏膜免疫的必要条件。肠道由柱状上皮黏膜组成并伴有腺体内陷，称为隐窝。肠道干细胞就位于肠隐窝的基底部，在调节肠道上皮细胞增生和分化方面发挥着中心作用。肠道黏膜的完整性对于炎症性肠病的恢复也至关重要。与其它系统干细胞不同，肠道干细胞与肠道细菌共存，因此，肠道细菌可以影响上皮细胞的再生。南京农业大学研究团队一项发表在《Cell Death & Differentiation》杂志上的研究中，研究人员建立了一种由小肠固有层淋巴细胞组成的小鼠肠道类器官共培养系统，验证了罗伊氏乳杆菌对肠上皮细胞的保护作用。与罗伊氏乳杆菌或热杀死的罗伊氏乳杆菌共培养24小时后，肠道类器官生长良好，表现出明显的隐窝出芽。与对照组和热杀死的罗伊氏乳杆菌相比，与活性的罗伊氏乳杆菌共同培养可显著增加肠道类器官的表面积和隐窝出芽的数量。这是首次解释乳酸菌通过促进肠道干细胞增生对肠道上皮细胞的保护作用。
1.4乳酸菌对炎症反应的抗性：
乳酸菌活菌体可通过抑制肠上皮细胞中的炎性因子，从而发挥抗肠炎作用。有些乳酸菌株可刺激免疫系统（单核细胞和巨噬细胞），并诱导促炎细胞因子和抗炎细胞因子的产生，使两者达到动态平衡，从而对肠道炎症进行调控。同时，乳酸菌的胞外代谢物对肠道炎症有抑制作用，部分乳酸菌的代谢物可通过特定的信号途径对肠道炎症中产生的炎性因子进行调节，从而发挥抗肠炎作用[3]。
乳酸菌和宿主细胞间的联系是多方面的，涉及宿主端的全部受体，宿主可识别细菌的多种效应分子，这些效应分子中大部分是细胞壁或细胞表面相关化合物及蛋白质。虽然益生菌发挥最大作用时需要与活细菌直接接触，但是一些研究表明，乳酸菌分泌的可溶性因子也能通过调节细胞因子的产生从而调节免疫系统。
2乳酸菌对动物的促生长作用：
研究发现，益生菌对仔猪生长性能有明显促进作用，饲粮中添加 淀粉乳杆菌和粪肠球菌可显著改善饲料利用效率；有研究发现，饲粮 中添加发酵乳杆菌可以显著提高平均日增重；史自涛等据报道，饲粮中添加粪肠球菌对断奶仔猪的全期平均日采食量、平均日增重有显著影响，能降低腹泻率：产乳酸菌素屎肠球菌Ｂ１３对断奶仔猪生长性能、养分消化率、血清免疫指标及粪便微生物菌群的影响在试验中也得到类似结果，添加益生菌有助于提高仔猪的全期平均日增重。尤其当动物处在敏感期时，饲喂益生菌能够促进生长。仔猪断奶期间其胃肠道结构和免疫系统发生显著变化，此时应用益生菌有明显的效果。也有研究指出，当动物肠道微生物区系处在不平衡状态时添加益生菌有明显效果。原因是乳酸菌能够产生多种有机酸降低肠内pH，从而改变多种矿物质的存在状态，提高多种矿质元素特别是钙、磷等的利用率；另外乳酸菌可以定植于肠道，分泌多种酶类和小肽物质，从而有益于机体对营养物质的消化吸收。许多研究表明饲喂乳酸菌可以提高或改善饲粮中粗蛋白质、粗脂肪以及钙、磷的表观消化率。还有试验证明，饲喂益生菌能显著提高仔猪粗蛋白质和钙的表观消化率[4]。
3乳酸菌促进减少使用抗生素，实现无抗养殖。
健康动物消化道内的微生物菌群保持着动态的平衡，这其中有益微生物起着重要的作用。断奶应激是仔猪必须面对的阶段，常引起胃肠道内的生理、免疫和微生物的改变，造成胃肠道功能紊乱。在此阶段，仔猪最易发生肠道疾病，如大肠杆菌引起的断奶后腹泻和水肿病，给养猪业带来巨大的经济损失。通过额外添加益生菌能够增加有益菌在肠道的定殖，改善肠道微生物菌群状况。有试验结果显示，粪肠球菌添加对1~14 ｄ阶段猪腹泻率有显著降低效果，在先前的研究中已有报道称益生肠球菌可以降低仔猪腹泻率等。研究发现，当仔猪腹泻发病率较高时，饲喂屎肠球菌不但可以降低仔猪的腹泻率，还可以提高日增重等。
同样有研究得出类似结果，添加粪肠球菌对15 ~ 28 ｄ阶段保育猪腹泻率有明显改善效果，结果说明，粪肠球菌对改善仔猪腹泻有积极的作用，尤其是仔猪断奶前期[5]。
综上，乳酸菌通过竞争占位在肠道内让有害菌“无处落脚”，再产生抑菌物质对有害菌进行灭杀，与肠道干细胞一起修复受损的肠黏膜，增强机体免疫水平降低炎症反应，让肠道乃至机体更加健康，从而促进肠道的消化吸收功能，提高动物的生长性能。在实际养殖中，通过在饲料中添加乳酸菌类微生态制剂，可以明显降低幼龄动物腹泻率，提高动物采食量，改善生产性能，创造出更好的养殖水平。
可以展望，在饲料无抗生素添加和养殖端减少抗生素使用的现实中，不同功能的乳酸菌类微生态制剂将发挥更大的作用，护航健康养殖、绿色养殖，在为人类提供健康畜产品的过程中承担起重要的历史使命。
参考文献：
[1]乳酸菌的生物功能和其作用机理，斯日古楞，张润平等，新饲料，2012，6，P49-51
[2]肠上皮细胞紧密连接蛋白的结构功能及其调节，王希，廖吕钊等，万方数据，2017，12
[3]乳酸菌及其代谢产物对肠道炎症的调控作用研究进展李少慧，兰威等。食品工业科技，2014，18，P366-369
[4]产乳酸菌素屎肠球菌Ｂ１３对断奶仔猪生长性能、养分消化率、血清免疫指标及粪便微生物菌群的影响，丁爽，郭春华等，畜牧兽医学报。2017，48（10），P1902-1911
[5]粪肠球菌替代抗生素对保育仔猪生长性能、腹泻率、体液免疫指标和肠道微生物数量的影响，魏清甜，李平华等，南京农业大学学报。2014，06，21。P143-148
