益生菌和益生元对犬肠道健康的调节作用及其机制的研究进展

 

 要:肠道微生物稳态与犬的健康和福利密切相关。相关研究已证实,益生菌和益生元能够改善肠道菌群的组成和功能。因此,在饲粮中添加益生菌和益生元已成为改善犬健康状态的新举措。本文综述了近年来关于益生菌和益生元对犬肠道健康的调节作用及其机制的研究,旨在为益生菌和益生元作为新型饲料添加剂和保健药品用于提升宠物健康、调治相关疾病和保障动物福利提供科学依据。

关键词犬;肠道菌群;益生菌;益生元

    随着我国宠物行业的迅猛发展,宠物犬与工作犬的健康与福利日益受到重视。犬的饲粮模式也逐渐从高蛋白质、高碳水化合物的单一模式向科学化、精细化、健康化的方向转变,以更好地保障其健康并改善福利。据报道,肠道菌群微生态的变化不仅会影响营养物质的吸收和代谢,还可能导致宿主正常机能紊乱和疾病发生,如腹泻、免疫力降低、肥胖、神经功能障碍和应激症状。饲粮营养素可以通过调控肠道菌群平衡及其代谢物质对宿主产生有益影响。研究表明,益生菌和益生元作为宠物食品中的功能性添加剂,能够调节肠道菌群平衡、促进营养物质吸收、影响神经行为并提升机体免疫功能。近些年来,大量研究表明益生菌和益生元对肠道菌群有积极的调控作用。然而,由于饲粮中添加的大量益生菌和益生元作用机制复杂多样,其与肠道菌群的相互作用机制尚未完全明确。在人类与畜禽领域,关于益生菌和益生元对肠道健康作用机制的研究相对较多,但在犬方面的相关研究仍不够深人和全面。因此,本文综述了近年来关于益生菌和益生元对犬肠道健康的调节作用及其机制的研究,旨在为其作为饲料添加剂改善犬健康状态提供参考,从而促进宠物功能性食品的发展,

1 犬肠道微生物的组成特点

犬的胃肠道中栖息着数以亿计的微生物,其数量和多样性随着消化道的延伸从口腔到结肠逐渐增加。这些肠道微生物不仅与营养代谢和肠道功能密切相关,它们还通过代谢产物参与肠-脑轴、肠-肝轴以及免疫调控等通路,进而调节神经、免疫和消化等生理功能。犬肠道菌群由需氧菌、兼性厌氧菌和严格厌氧菌组成,其数量为1012~1014个,且分布不均匀。对于犬而言,其肠道菌群犹如一种“分子指纹”,每只犬都拥有独特且稳定的微生物生态系统。16S rRNA测序结果显示,某些菌群始终存在于健康犬的粪便之中,这表明健康犬的胃肠道中存在核心菌群。在不同品种和年龄的犬中,胃肠道中常见的菌群为厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、梭杆菌门(Fusobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)。

1.1 厚壁菌门

厚壁菌门是犬肠道核心菌群中数量最为庞大的菌落,梭状芽孢杆菌属(Clostridiuum)是其中丰度最高的优势菌属,占测序菌群数量的10%~40%。梭状芽孢杆菌属主要由3个梭状芽孢杆菌簇组成:IV簇[如瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)、普拉粪杆菌(Faecalibacterium prausnitzii)]、XI簇[如消化链球菌科(Peptostreptococcaceae)]和X IVa簇[例如毛螺菌属(Lachnospira)、布劳特氏菌属(Blautia)]。IV簇和X IVa簇菌群的主要作用是产生短链脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFAs)SCFAs具有调节动物机体多种生理功能的作用,如维持肠道屏障完整性,为肠上皮细胞供能,调节昼夜节律、大脑功能及全身的免疫反应等。厚壁菌门中的芽孢杆菌纲优势菌属为链球菌属(Streptococcus)和乳杆菌属(Lactobacillus),以嗜酸乳杆菌(Lactobacillus acidophilus)为主,分布于犬的所有肠道。研究表明,乳酸菌产生的乳酸盐和醋酸盐能够刺激免疫功能,并在抗原耐受性中发挥重要作用

1.2 拟杆菌门

拟杆菌门是犬肠道中的另一大优势菌群,该菌门中的优势菌属为拟杆菌属(Bacteroides)和雷沃氏菌属(Prevotella),但这2个菌属的丰度在不同犬只的肠道中差异较大。16S rRNA测序结果显示,大多数的拟杆菌门菌群属于专性厌氧菌,主要定植于空肠和回肠的缺氧环境中,这一特性使得拟杆菌门成为反映人类肠道微生物群成熟的生物标志物

1.3 梭杆菌门

梭杆菌门中的梭杆菌属(Fusobacterium)是犬肠道中的优势菌属,约占肠道菌群数量的20%。在人类肠道菌群研究中,梭杆菌门被认为与多种肠道癌症相关,具有潜在致癌性。有报道指出,梭杆菌属在健康犬、猫肠道中的丰度较高,在其他肉食性动物肠道菌群中也较为常见,这些梭杆菌属能够将蛋白质降解为氨基酸和多肽,是食肉动物肠道代谢过程中的关键细

1.4 变形菌门和放线菌门

变形菌门和放线菌门也是犬肠道中的优势菌群,通常定植于小肠中,在非肠道功能紊乱情况下,粪便样本中很少能检测到它们。研究发现,犬粪便变形菌门中肠杆菌科(Enterobacteriaceae)[如埃希氏菌属-志贺氏菌属(Escherichia-Shigella)、沙门氏菌属(Salmonella)]和螺菌科(Spirillaceae)[如弯曲杆菌属(Campylobacter)]细菌丰度的增加被认为是肠道微生物稳态失调的标志,与多种胃肠道疾病有关。另有研究表明,放线菌门在成年犬肠道菌群中所占比例约为4%,在幼犬肠道中占比更低。Guard等研究发现,56日龄以下幼犬肠道菌群中放线菌门占比少于1%。

16S rRNA测序结果表明,厚壁菌门、梭杆菌门、拟杆菌门和变形菌门在犬胃肠道不同区域的分布差异较大,犬胃肠道主要优势菌属见表1。此外,有研究通过荧光原位杂交技术分析了犬的粪便DNA,发现其中约98%为细菌,约2%为真菌和古细菌,真菌常见菌种如子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)球囊菌门(Glomeromycota)和接合菌门(Zygomycota)也已被鉴定出来。

1 犬胃肠道主要优势菌属

部位

优势菌属

乳杆菌属,螺杆菌属

十二指肠

梭状芽孢杆菌属

空肠、回肠

链球菌属、乳杆菌属、拟杆菌属

结肠

梭杆菌属、埃希氏菌属、双歧杆菌属

2 益生菌对犬肠道健康的作用   

肠道菌群与宿主的免疫反应、神经调节、营养物质代谢等生理功能紧密相关,是动物体内最复杂的微生物系统。研究表明,在犬饲粮中添加益生菌具有多种有益效应,如调节免疫反应、通过“肠-脑轴”缓解动物压力、降低肠道病原菌感染风险、促进肠道代谢物生成以及调控宠物肥胖。益生菌对宿主的作用机制包括:1)产生抗菌化合物;2)与潜在的病原体竞争营养物质和黏附位点,干扰有害菌黏附;3)产生改变宿主代谢物的物质;4)刺激机体免疫,直接或间接地激活宿主信号通路,参与机体代谢调节。多项研究已表明益生菌对犬肠道健康有积极作用(表2)。

2 益生菌对犬肠道健康的作用

益生菌种类

益生菌名称

使用效果

混合益生菌

VSL3

缓解炎症性肠病(IBD) 临床症状,增加粪杆菌属丰度,促进肠道菌群紊乱的恢复

芽孢杆菌CECT5940和屎肠球菌 CECT4515

促进乳酸菌的生长及抑制致病性梭菌的增殖来调节肠道菌群

Vivomix®

降低产气荚膜梭菌、肠出血性大肠杆菌的丰度,并抑制产气荚膜梭菌毒素基因NetF的表达

SivoMixx®

抑制产气荚膜梭菌的定植,提升有益双歧杆菌和乳酸菌的丰度,激发肠道免疫促进分泌型免疫球蛋白(sIgA)产生

罗伊氏乳杆菌KACC92293和长双歧杆菌KACC91563

促进肠道中短链脂肪酸(SCFAs)产生

干酪乳杆菌Zhang、植物乳杆菌P-8和双歧杆菌V9

促进老年犬的平均日采食量和平均日增重提高血清免疫球蛋白G(IgG)、干扰素-α(IFN-α)和粪便sIgA水平,提高有益细菌(乳酸菌和粪杆菌)丰度,降低潜在有害细菌(大肠杆菌和粪链球菌)丰度,改善老年犬肠道菌群组成

乳杆菌属

Vivomixx®

显著提升乳酸菌和双歧杆菌菌群丰度,增加肠屏障紧密连接蛋白的表达

罗伊氏乳杆菌ZJF036

改善肠道菌群组成,促进幼犬发育和提升机体抗氧化水平

乳酸片球菌GLP06

益生菌对犬的粪便评分、血清抗氧化活性、免疫蛋白、SCFAs和肠道微生物群产生积极影响,从而起到维持肠道稳态的作用

发酵乳杆菌VET9A、鼠李糖乳杆菌VET16A、植物乳杆菌 VET14A

降低产α毒素的产气英膜梭菌和粪肠球菌等病原菌的丰度,缓解腹泻症状

犬源嗜酸乳杆菌LAB20

降低脂多糖诱导肠上皮细胞分泌白细胞介素-8(IL-8),减轻炎症反应,并且提高肠上皮单层的跨上皮电阻,从而增强肠道屏障功能

肠球菌属

屎肠球菌EE3

降低葡萄球菌属和假单胞菌属等有害菌丰度

粪肠球菌

相比家禽源菌株,犬源菌株对十二指肠的黏附能力更强,对抑制病原菌定植和侵袭效果更为显著

屎肠球菌SF68

促进肠道sIgA和犬瘟热病毒疫苗特异性循环免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白A(IgA)产生

芽孢杆菌属

枯草芽孢杆菌C-3102

提升有益菌丰度,促进肠道醋酸盐、丁酸盐的产生

枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌

降低刺激肠黏膜毒性化合物的浓度,改善肠道健康

酵母属

布拉迪酵母

CNCM I-1079

提升肠道菌群 α 多样性,提高母犬初乳能量,降低初生仔犬炎性因子表达

酿酒酵母

改善肠道菌群组成,降低氮发酵分解代谢物的浓度、增加SCFAs的产生,上调毒力因子、抗生素耐药性和侵袭性相关基因的表达,减小潜在病原体的影响

2.1调节肠道菌群

2.1.1促进有益菌群增殖

益生菌能够自身增殖或促进肠道有益菌增殖,改善肠道菌群的组成和结构,从而起到维持肠道微生物稳态的作用。Garrigues等对围产期母犬的研究发现,饲喂布拉迪酵母(Saccharomyces cerevisiae var. boulardii) CNCM I-1079 不能够增加母犬初乳能量,还能够增加肠道菌群α多样性,促进SCFAs产生。Marcinakova等连续7d给犬饲喂剂量为109CFU/mL的犬粪便分离屎肠球菌(Enterococcus faecium)EE3,结果显示,饲喂益生菌降低了粪便中葡萄球菌属(Staphylococcus)和假单胞菌属(Pseudomonas)的数量,且在停止给药3个月后犬粪便中屎肠球菌EE3数量仍能够维持在(6.83±0.95)1g(CFU/g)水平。Zhao等研究发现,在比格幼犬饲粮中添加罗伊氏乳杆菌(Limosilactobacillus reuteri)ZJFO36 能够提高乳杆菌属的丰度,提升机体抗氧化水平,促进幼犬发育。Rossi等利用由4种乳杆菌属菌株[干酪乳杆菌(Lactobacillus casei) 植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)、嗜酸乳杆菌和德氏乳杆菌保加利亚亚 (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus) ]3种双歧杆菌属(Bifidobacterium)菌株[长双歧杆菌(Bifidobacterium longum) 短双歧杆菌(Bifidobacterium breve)和婴儿双歧杆菌(Bifidobacterium infantis)]和1种唾液链球菌嗜热亚种(Streptococcus salivarius subsp. thermophilus)组成的益生菌 VSL3治疗犬炎症性肠病(IBD),结果显示,患犬临床症状得到缓解,肠道组织学评分显著降低,CD3+T细胞浸润减少,调节性T细胞标志物[叉头框蛋白P3(FoxP3)和转化生长因子-β(TGF-β)]表达水平增加,粪便中粪杆菌属的丰度增加,且长期治疗后犬肠道菌群失调恢复,这证实益生菌对治疗犬IBD具有积极作用。Zhao等研究发现,在比格犬饲粮中补充高剂量(2×1010CFU/d)乳酸片球菌(Pediococcus acidilactici)GLPO6 能够提升血清免疫球蛋白G(IgG)和分泌型免疫球蛋白A(sIgA)水平,增加肠道菌群α多样性,促进瘤胃球菌科和毛螺菌科(Lachnospiraceae)菌群的增殖。目前,宠物食品中主要添加的益生菌包括乳酸菌、双歧杆菌、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、粪肠球菌(Enterococcus faecalis) 酿酒母(Saccharomyces cerevisiae)等。这些益生菌能够提升犬肠道中乳杆菌属、双歧杆菌属、肠球菌属(Enterococcus)等菌群的丰度,维持肠道菌群平衡,从而改善肠道健康。

2.1.2 竞争性排斥抑制有害菌群增殖

益生菌能够有效抑制病原菌的增殖,改善肠道菌群的组成和丰度,从而促进肠道健康。Gonzalez-Ortiz等研究发现,在犬饲粮中添加解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)CECT5940和屎肠球菌CECT4515能够促进乳酸菌的生长及抑制致病性梭菌的增殖,从而调节肠道菌群平衡。Gomez-Gallego等使用发酵乳杆菌(Lactobacillus fermentum) VET9A、鼠李糖乳杆菌(Lactobacillus rhamnosus)VETl6A和植物乳杆VET14A 3种犬源乳杆菌属菌种治疗犬急性腹泻,结果显示,乳杆菌属益生菌能够迅速提高粪便评分,缓解腹泻症状,提升患犬食欲,降低产α毒素的产气荚膜梭菌(Clostridium perfringens)的度。Ziese等使用益生菌Vivomixx ® [由植物乳杆菌DSM24730、嗜热链球菌(Streptococcus thermophilus)DSM24731、短双歧杆菌 DSM24732、副干酪乳杆 菌(Lactobacillus paracasei) DSM24733、德氏乳杆菌保加利亚亚种DSM24734、嗜酸乳杆菌DSM24735、长双歧杆菌 DSM24736和婴儿双歧杆DSM24737组成]治疗犬急性出血性腹泻,结果显示,治疗第7天时患犬粪便产气荚膜梭菌、肠出血性大肠杆菌(enterohemorrhagic Escherichia coli)的丰度显著降低,产气荚膜梭菌毒素基因NetF的表达量降低。

研究表明,有害菌通过与肠道黏附部位结合,并分泌酶降解黏液,破坏肠道紧密连接结构,进而侵入肠上皮细胞,造成肠道细胞损伤,而益生菌能够与有害菌有效竞争黏附位点,争夺生态位。这种竞争黏附机制促进了益生菌在肠道中的定植,使其快速消耗营养物质和氧气,提高有益菌群丰度并维持肠道正常微环境,从而阻止有害菌易位引发感染。Hanifeh等研究发现,犬源粪肠球菌比家禽源粪肠球菌在犬十二指肠的黏附能力更强,抑制病原菌定植和侵袭的效果更为显著。Collado等研究发现,无论是单独还是联合使用乳双歧杆菌Bb12和鼠李糖乳杆菌LGG,均能够显著降低受试病原菌在肠道的黏附,抑制其对肠道细胞的感染。益生菌与病原菌的黏附靶位是存在于细胞外的胶原蛋白和纤维蛋白等成分,因此二者的竞争黏附可能与一些特异性蛋白的表达相关。研究表明,使用植物乳杆菌Lp91分泌的胶原结合蛋白进行有害菌株黏附测试发现,与对照组相比,肠出血性大肠杆菌黏附率降低了59.71%。除了与病原菌竞争黏附位点外,益生菌还可以诱导肠道产生大量黏蛋白,并激发肠道免疫反应,从而增强肠道屏障功能,减少有害菌黏附。Liu等研究指出,植物乳杆菌23-1可激活Toll样受体4(Toll-like receptor 4, TLR4)/核因子-κB(nuclear factor-κB,NF-κB)信号通路,促进小鼠肠道屏障相关黏蛋白的表达,减轻肠道炎症反应。此外,Rossi等研究发现,在健康犬饲粮中添加商用益生菌SivoMixx®能够抑制产气荚膜梭菌的定植,激发肠道免疫反应及促sIgA产生,从而保护肠道上皮免受肠道病原体及其产生的毒素的侵害。另一项针对幼犬的研究也显示,在幼犬饲粮中添加屎肠球菌SF68可促进肠道sIgA和犬瘟热病毒疫苗特异性循环IgG和免疫球蛋白A(IgA)生成,增强幼犬的特异性免疫功能

2.2 促进有益物质产生

益生菌可通过直接产生细菌素、SCFAs、有机酸等物质抑制病原菌的定植,同时还能够诱导宿主肠道细胞产生抗菌肽以防御病原菌感染。干酪乳杆菌、副干酪乳杆菌、植物乳杆菌、双歧杆菌、嗜黏蛋白阿克曼菌(Akkermansia muciniphila)、多形拟杆菌(Bacteroides thetaiotaomicron)和大肠杆菌(Escherichia coli)可诱导人和动物肠道上皮细胞产生宿主防御肽(host defense peptides,HDPs),激活宿主主动防御机制。另有研究表明,乳杆菌属和双歧杆菌属菌群可产生乳酸和乙酸,降低肠道pH,抑制病原菌的增殖,起到调节肠道内菌群平衡的作用。此外,上述2种菌属经体外试验证实可分泌细菌素,抑制沙门氏菌属(Salmonella)、致病性大肠杆菌和产气荚膜梭菌的毒素基因表

SCFAs主要由乙酸、丙酸和丁酸组成,是肠道中最常见的微生物有益代谢物质,可参加肠道中多种生物调节机制。研究发现,在犬饲粮中添加酿酒酵母能够提高双歧杆菌的丰度,改善肠道菌群组成,进而促进SCFAs的产生,上调毒力因子、抗生素耐药性和侵袭性相关基因的表达,降低潜在病原体的影响。Kim等对长期饲喂含有罗伊氏乳杆菌 KACC92293和长双歧杆菌KACC91563奶制品的犬粪便进行了代谢组学分析,结果显示犬粪便中乙酸、丙酸和丁酸水平显著升高。Isidori等在犬饲粮中添加枯草芽孢杆菌C-3102后发现,犬肠道中丁酸盐水平较正常饮食时显著升高。益生菌所产生的SCFAs(乙酸、丙酸和丁酸)不仅能为宿主细胞提供能量,还能够作为信号分子,抑制组蛋白去乙酰化酶(histone deacetylase,HDAC)活性和结合G蛋白偶联受体(G-protein coupled receptors, GPCRs)来激活下游信号通路。研究表明,SCFAs作为HDAC抑制剂可激活 Janus 激酶(Janus kinase,JAK)/信号转导及转录激活因子(signal transducer and activator of transcription,STAT)信号通路,调节多种炎性因子[肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-6(IL-6)、干扰素-γ(IFN-γ)]的表达,刺激T细胞分化以及诱导sIgA的产生来调节免疫反应。Xu等给老年犬饲喂由干酪乳杆菌Zhang、植物乳杆菌P-8、双歧杆菌V9组成的复合益生菌制剂,结果显示该复合益生菌制剂不仅能改善老年犬肠道菌群组成和丰度,还能够介导免疫反应,提升老年犬血清IgG、干扰素-α (IFN-α)和肠道sIgA水平。

2.3 维持肠道屏障完整性

肠道屏障是抵御病原菌的重要防线,由机械屏障、化学屏障和微生物屏障构成,与维持肠道微生物环境稳态、促进营养物质吸收密切相。肠道微生物屏障是由多种肠道菌群相互制约、相互维系而构成的屏障系统,依靠肠道菌群的动态平衡来抵御病原菌的入侵。上述多项研究表明饲粮中添加益生菌能够改善犬肠道菌群的组成和丰度,抑制病原菌的定植,从而形成以有益菌为主的肠道菌群。此外,益生菌还可以减少肠上皮细胞凋亡,增加抗炎菌[如丁酸弧菌属(Butyrici-monas)、普雷沃氏菌属]的数量,从而维持肠道微生物屏障功能的完整

化学屏障和机械屏障是肠道屏障的第2道防线。化学屏障主要由肠道细胞分泌的黏液构成用来阻隔病原菌入侵机械屏障则由肠道上皮细胞中的多种连接蛋白共同构成,用于调节肠道通透性。Kainulainen等在体外研究中发现,犬源嗜酸乳杆菌LAB20能够降低脂多糖诱导肠上皮细胞分泌的白细胞介素-8(IL-8)的水平,从而减轻炎症反应,并且能提高肠上皮单层的跨上皮电阻,增强肠道屏障功能。White等给IBD犬饲喂商用混合益生菌Vivomixx ®,发现经过8周治疗后患犬的临床症状得到缓解,乳杆菌属和双歧杆菌属菌群的丰度显著提升,肠道屏障紧密连接蛋白[E-钙黏蛋白(E-cadherin)、闭合蛋白(occludin)和连蛋白(zonulin)]的表达也有所升高,这表明益生菌能够加强肠上皮之间的紧密连接,防止病原菌及其产生的内毒素侵入机体。Bastos等研究发现,犬饲粮中添加枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)能够降低刺激肠黏膜的毒性化合物的浓度,从而减轻其对肠道屏障的损伤。此外,益生菌还能促进肠道中产生更多的SCFAs。SCFAs不仅可以作用于肠道杯状细胞,促进黏蛋白2(MUC2)表达,增厚肠道黏液层,抑制病原菌定植,还能促进紧密连接蛋白表达,增强肠道机械屏障的完整性。总之,益生菌可通过触发肠道中的防御机制来维持化学屏障、机械屏障、微生物屏障的完整性,从而促进肠道健康。

3 益生元对犬肠道健康的作用

益生元被定义为“能被宿主体内微生物选择性利用,促使胃肠道微生物组成和活性发生特定改变,有益于宿主健康的物质”。大多数益生元为宿主不可直接吸收利用的纤维化合物,如菊粉、多聚果糖、抗性淀粉、低聚果糖、甘露寡糖、低聚半乳糖等。

目前,相关研究认为益生元是通过间接方式来促进犬的肠道健康。益生元能够被肠道菌群作为碳源选择性利用,可促进肠道中乳杆菌属、双歧杆菌属等有益菌的增殖和代谢活动,提高SCFAs等后生元的产生,从而起到调节肠道菌群的作用。Alexander等使用菊粉型果聚糖饲喂肥胖犬,结果显示,果聚糖能够提升肠道中厚壁菌门的丰度,降低变形菌门的丰度,促进肠道胆汁酸和SCFAs的产生。Hokkyo等连续12周给犬饲喂低聚半乳糖,结果显示,低聚半乳糖能够增加与丙酸产生相关的巨单胞菌属的丰度,降低粪便气味、粪便酚浓度和血清硫酸吲哚浓度,并且抑制牙菌斑中N-苯甲酰-DL-精氨酸肽酶产生,这表明低聚半乳糖对预防犬牙周疾病具有积极作用。Corbee研究发现,饲喂低聚半乳糖能够增加犬粪便中毛螺菌属和双歧杆菌属的丰度。值得注意的是,饲喂低聚半乳糖对于犬、猫肠道有益代谢物的产生和菌群的影响是不同的。对于犬,饲喂低聚半乳糖可增加乙酸和丁酸的产生;而对于猫,则是促进异戊酸的产生,这可能是由犬和猫肠道菌群构成不同导致的。在治疗胃肠道疾病方面,Amaral等研究发现,口服补充剂β-葡聚糖和甘露寡糖可提升犬肠道菌群α多样性,增加粪便中厚壁菌门和拟杆菌门的数量,促进SCFAs的产生,缓解轻度IBD犬的症状。目前,一些具有“益生特性”的新型物质(如蛋白质、核苷酸、多肽、氨基酸、中药活性物质等)已被证实能在促进犬肠道健康方面发挥积极作用。这些物质能够选择性地促进有益菌的增殖和代谢,从而导致胃肠道菌群变化和特定活性物质增加,进而影响动物健康。Lee等研究发现,犬饲粮中添加血红素能够增加粪便中厚壁菌门的丰度,减少变形菌门、拟杆菌门和梭杆菌门的丰度。五倍子单宁酸(gallnut tannic acid,TA)能够抑制应激条件下犬血清中皮质醇、糖皮质激素、促肾上腺皮质激素的分泌以及热休克蛋白70的表达,并且粪便16S rRNA基因测序结果显示,TA能够刺激有益菌[异杆菌属(Allobaculum)、粪杆菌属(Faecalibaculum)、杜氏杆菌属(Dubosiella)、红菌科(Coriobacteriaceae)]的生长,抑制病原菌[志贺氏菌属(Shigella)和链球菌属]的增殖,提高粪便中丁酸盐水平,从而缓解氧化应激和炎症反应。犬饲粮中添加红参膳食纤维可促进产生SCFAs的八叠球菌属(Sarcina)和瘤胃解蛋白质菌属(Proteiniclasticum)的增殖,减少幽门螺杆菌(Helicobacter pylori)等潜在病原体的生长,增强微生物之间的相互作用,改善肠道健康

对乳杆菌属和双歧杆菌属的基因组测序结果表明,其碳水化合物代谢基因参与了各种低聚糖的分解代谢。多种益生元可被双歧杆菌属、乳杆菌属的菌群利用,使这些菌群的丰度增加,而且这2种菌分解碳水化合物会产生大量SCFAs和乳酸,从而降低肠道pH,抑制有害菌的增与富含蛋白质的饮食模式相比,犬饲粮中添加1.5%菊粉能够增加粪便稠度,降低pH,提高双歧杆菌属的丰度,抑制产气荚膜梭菌的增殖。此外,一些益生元还能通过阻止病原体黏附肠上皮细胞来发挥抗感染作用。病原体黏附细胞的过程通常与凝集素-糖基相互作用有关,特异性的益生元结构与黏膜细胞表面糖蛋白结构相似,可作为诱饵型受体蛋白与病原体结合,从而降低肠道细胞的感染风。Kong等研究发现,母乳低聚糖和果胶可通过调节半乳糖凝集素和糖基化基因的表达,阻止病原体的黏附,这种竞争黏附机制与益生元的分子结构直接相关,并且能够调控肠道上皮细胞中炎症基因的表达,启动清除机制。也就是说,益生元除了能阻止病原体黏附外,还能通过调控肠道免疫机制来抑制肠道内病原菌的增殖。尽管大量益生元被证实能够抑制有害菌群的增殖,但对其相关机制的研究仍较为缺乏,还需要进一步阐明。

4小结与展望

通过在饲粮中添加益生菌和益生元来促进犬肠道健康和治疗疾病是一个值得深入探索的领域,对维护犬的健康具有重大意义。益生菌和益生元已被证实对犬的肠道健康有积极作用,但是由于肠道菌群的多样性,其应用效果可能受到年龄、性别、饮食结构等因素的影响,若要将其作为饲料添加剂使用,还需对其作用机制、毒副作用、生产工艺、益生元分子的特异结构等方面进行系统化研究。首先,大多数报道都认为益生菌和益生元具有积极的治疗效果,但对其相关副作用和体内代谢的研究较少,而且,大多数研究对象最初并非源自犬科或猫科动物的胃肠道,目前还缺乏长期系统的评价体系,因此亟须建立相关的副作用评价体系,以便准确评估犬用益生菌和益生元的安全性与作用效果;其次,作为药物或添加剂使用时,益生菌和益生元与其他物质不同,很容易受到胃肠道pH、温度、消化酶等因素的影响,所以应进一步优化其生产包埋工艺和处理工艺,以提高保护效率和利用效率;最后,尽管益生菌的作用机制多种多样,但菌株来源具有特异性,在研究益生菌对犬肠道健康的作用时,需要明确犬源性益生菌和其他源性益生菌的差异,并建立专门的评价标准。此外,由于犬肠道菌群与人肠道菌群存在较大差异,益生元的结构特征会影响犬肠道菌群对其的利用,应该依据犬肠道菌群的生物利用特征,寻找最优的益生元饲料添加产品。

参考文献:略

作者:杨宇翔,刘成武等发表于《动物营养学报》2025年第6期。