奶牛瘤胃微生物对围产期能量负平衡调控的研究进展
关键词：奶牛；瘤胃微生物；围产期；能量负平衡
围产期作为奶牛生产周期中的最关键时期，一般指奶牛产前15d到产后15d，以分娩为界，分娩前15 d为围产前期，分娩后15d为围产后期。随着分娩到来，奶牛为满足产奶量，机体各种激素和代谢物浓度会发生改变。而在分娩后期，奶牛干物质摄入量不足时，机体营养需求得不到满足，会调动体内脂肪，导致能量负平衡，一般会持续较长时间。奶牛摄入干物质量和产奶量之间严重失衡时，机体代谢会紊乱，严重的会出现代谢性、生殖障碍性和感染性疾病等。关注奶牛围产期生产反应、代谢、健康情况和经济效益等十分重要。目前，围产期奶牛饲养管理主要是改变日粮中精饲料和粗饲料比例、调节瘤胃微生物结构，度过围产期。奶牛瘤胃微生物不仅能发酵维生素、多糖和蛋白质等能量物质，维持正常生理必需营养物质和能量供应，而且瘤胃微生物还能改变采食量、生长性能、消化代谢能力和奶牛机体能量负平衡等。研究奶牛瘤胃微生物对围产期能量负平衡调控十分重要。本文从奶牛瘤胃微生物组成、奶牛瘤胃微生物与能量负平衡关系、奶牛瘤胃微生物与生产性能关系、奶牛瘤胃微生物重塑对能量负平衡调控4个方面综述，为围产期奶牛调控能量负平衡研究提供新思路和方向。
1 奶牛瘤胃微生物群的组成
奶牛瘤胃中的微生物群是动物界迄今为止最多样化的肠道生态系统之一，其不仅包含细菌、真菌、古菌和原虫等微生物，而且奶牛瘤胃中的微生物群还可为奶牛在围产期提供最基础的物质保障。
1.1 细菌
细菌是奶牛瘤胃中含量最为丰富的微生物，其种类高达200余种，数量为1.0×1010～1.0×1012 CFU/mL。由于菌群的结构较为复杂，因此大多数的细菌种类未知。随着测序等现代生物技术的快速发展，变形菌门、拟杆菌门和厚壁菌门等菌群也逐渐被发现。此外，有研究也根据奶牛的瘤胃内微生物的功能将微生物菌群分为半纤维素降解菌、纤维素降解菌、淀粉降解菌、乳酸产生菌、乳酸利用菌、脂肪降解菌和蛋白降解菌等。
1.2 真菌
奶牛瘤胃中的真菌主要为厌氧真菌，其占奶牛瘤胃中总菌群量的15%～20%，数量为1.0×104～1.0×106个/mL游动孢子。奶牛瘤胃中的真菌主要在植物纤维的消化中发挥作用，其作用机理主要是真菌的菌丝能够渗透到植物的细胞壁，进而减少植物的细胞壁面积，增加纤维素分解酶与植物纤维的接触机会。有报道表明，奶牛瘤胃中降解纤维素的厌氧真菌主要为新美鞭菌门中的新美鞭菌属、梨囊鞭菌属、Ontomyces属、盲肠鞭菌属、根囊鞭菌属、Buwchfawrom-yces属、厌氧鞭菌属和枝梗鞭菌属。
1.3 古菌
古菌在奶牛的瘤胃中是唯一已知能够产生甲烷的微生物，其不仅是厌氧菌，而且其不同的代谢能力能够使其适应各种环境。已知的产甲烷菌是古菌的主要成员，其作用机理主要是通过依赖细胞色素和非细胞色素两种途径产生甲烷。有研究表明，产甲烷菌与奶牛瘤胃中细菌和真菌等其他的微生物共同作用可有效地提高饲料的利用率和能量转化。目前在奶牛的瘤胃中发现的产甲烷菌主要为甲酸甲烷杆菌、布氏甲烷杆菌、瘤胃甲烷短杆菌、史氏甲烷短杆菌、甲烷微菌、巴氏甲烷八叠球菌和甲烷袋状菌7种。
1.4 原虫
奶牛瘤胃中原虫数量最多的是纤毛虫，其以微生物、有机物和细胞碎片为食，瘤胃内容物中含有1.0×104～1.0×106个/mL纤毛虫”。目前，奶牛瘤胃中最丰富的纤毛虫为内毛虫属、多甲纤毛虫属、单甲虫属、前毛虫属和双毛虫属。奶牛瘤胃中的原虫对维持期奶牛瘤胃中的无氧环境、酸碱度、挥发性脂肪酸浓度和甲烷产生量有着重要作用。一方面，瘤胃原虫能够消化和储存淀粉，并将淀粉发酵成挥发性脂肪酸，供瘤胃壁吸收利用；一方面，其能够直接分解纤维素。因此，奶牛瘤胃中的原虫是奶牛瘤胃纤维素消化过程中发挥重要的作用，约占奶牛整体纤维素消化的35%。
2 奶牛瘤胃微生物与能量负平衡关系
2.1 奶牛瘤胃微生物与消化代谢
奶牛消化代谢功能与瘤胃微生物种类、部分微生物数量有密切关系。
2.1.1 瘤胃微生物对纤维素的消化
奶牛瘤胃中的细菌、真菌和原虫等微生物能分解利用纤维物质，分泌的纤维素酶具有较强纤维素降解作用。该纤维素酶是多组分复合酶，主要分为3 种：①存在于奶牛瘤胃真菌中的外切纤维素酶、微晶纤维素酶和C1纤维素酶。②奶牛瘤胃微生物均能分泌内切纤维素酶和羧甲基纤维素酶。③其他酶类，如β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶和果胶酶等。奶牛瘤胃微生物分泌的纤维素酶对纤维素降解的作用原理是，将纤维素降解成可以利用的单糖，提供机体所需能量和挥发性脂肪酸等。
2.1.2 瘤胃微生物对挥发性脂肪酸的利用
挥发性脂肪酸作为奶牛瘤胃中的产物，不仅能提供超过70%的可消化能，还可作为能量供应在机体内发挥作用。一般情况下，粗饲料在奶牛瘤胃内产生较高含量的乙酸，精饲料在奶牛瘤胃内产生较高含量的丙酸。奶牛机体代谢所需葡萄糖主要来自肝脏组织的糖异生，而丙酸是糖异生的主要前体物质。研究表明，奶牛日粮精粗比能改善机体内乙酸和丙酸比例，提升能量利用率，而合适的日粮精粗比有利于瘤胃内真菌和纤维素降解菌在发酵前建立相对稳定的共培养体系。此外，奶牛瘤胃微生物发酵是复杂生态体系，挥发性脂肪酸虽是奶牛瘤胃中某种微生物的发酵后产物，也可作为该种微生物利用的底物。
2.1.3 奶牛微生物对淀粉的消化作用
奶牛日粮中淀粉含量可高达60%，不仅可作为瘤胃微生物群的重要能源物质，还可为瘤胃中细菌、真菌和原虫等微生物群提供碳源。奶牛瘤胃原虫具有吞噬进而代谢淀粉能力，可限制奶牛瘤胃中细菌对淀粉快速发酵。奶牛瘤胃中嗜淀粉瘤胃杆菌、双歧杆菌和牛链球菌等能将淀粉水解为麦芽糖，为非淀粉降解菌提供碳源。奶牛瘤胃中厌氧真菌能利用淀粉，具有淀粉酶活性。
2.2 奶牛瘤胃微生物与能量负平衡
奶牛瘤胃中的微生物群能产生挥发性脂肪酸，为机体提供90%以上的葡萄糖，其中55%左右的葡萄糖由丙酸生成。奶牛机体丙酸生成量降低时，葡萄糖生成量也降低，围产期奶牛呈能量负平衡状态。奶牛瘤胃中的微生物群结构和数量与机体内丙酸合成有密切关系。受妊娠、分娩、饲养人员能力、饲养环境和日粮转变等应激条件影响，奶牛瘤胃中的微生物群结构和数量会发生较大改变。奶牛瘤胃内中的乳酸主要可被埃氏巨型球菌和反刍月形单胞菌等丙酸生成菌发酵成挥发性脂肪酸。奶牛围产前期日粮中添加丙酸生成菌，可使瘤胃内乳酸降解为丙酸，在为奶牛提供能量需求的同时，缓解能量负平衡。奶牛瘤胃内乳酸利用情况能决定机体丙酸生成量和葡萄糖含量，该乳酸含量变化与能量负平衡有密切关系。奶牛瘤胃内埃氏巨型球菌和反刍月形单胞菌等丙酸生成菌丰度降低，乳酸含量会减少，机体出现能量负平衡，酮病和脂肪肝等代谢病被诱发。综上所述，奶牛瘤胃中的微生物群结构和菌群数量改变，与机体能量负平衡有密切关系。
3 奶牛瘤胃微生物群与生产性能的关系
奶牛瘤胃微生物群与生理状态、生产性能有密切联系。奶牛瘤胃中丁酸弧菌属和普雷沃菌属等优势菌及其丰度与产奶量、乳蛋白、乳质有密切关系。如厚壁菌门、拟杆菌门比例与乳脂率呈正相关，普雷沃氏菌属与乳脂率、乳蛋白率呈负相关。奶牛日粮中添加布氏菌菌株、普氏菌菌株能降低瘤胃中乳酸含量。
4 奶牛瘤胃微生物群重塑对能量负平衡的调控
奶牛瘤胃微生物群结构改变时，采食行为和消化代谢会改变。一般情况下，进入围产期后，奶牛采食行为、采食量降低，而养殖场(户)为满足其营养需求，会改变日粮中粗饲料和精饲料比例，以改善奶牛的采食行为，提高采食量。随着日粮中粗饲料和精饲料比例改变，奶牛瘤胃消化代谢水平会降低，甚至出现机能障碍。挥发性脂肪酸在能量物质供应不足时，奶牛机体会出现能量负平衡。研究表明，提高精饲料比例不仅会使奶牛瘤胃中变形菌门和拟杆菌门含量降低，还会使瘤胃中厚壁菌门和放线菌门相对丰度增加。改变日粮不仅能使微生物菌群结构改变，还会使奶牛围产期消化代谢能力降低。围产期通过移植正常泌乳奶牛瘤胃微生物，而能有效调控机体能量负平衡。
5 展望
围产期奶牛瘤胃微生物组成和结构改变，与机体能量负平衡有密切关系，也与采食量、消化代谢能力等有关。科学有效调控围产期奶牛瘤胃微生物群，不仅能改善奶牛的采食量和采食频率，还会减少能量负平衡，而发挥保健作用。
参考文献：略
作者：白学兵发表于《中国乳业》2024年第7期。
